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  I tricomi assorbenti  
   
  Tra le strutture presenti sulla foglia che costituisce gran parte del corpo dell'intera pianta delle Tillandsie, rilevante importanza assumono i tricomi assorbenti, struttura peculiare per lo meno delle specie più strettamente epifite.  

   
     
 
 
  Tillandsia, specie xerica allo stato silvestre, sulla Cordigliera Andina a circa 3500 mslm, in zona molto ventosa e soleggiata, con l'epidermide fogliare che presenta una fittissima copertura di tricomi  

   
     
 
 
  Tillandsia, specie mesica (in coltivazione in serra) con tricomi altrettanto fitti della specie precedente, ma con ali degli stessi molto meno sviluppate, tanto che la foglia bagnata si presenta lucida (tipico aspetto delle Tillandsia di regioni tropicali con alto tasso di umidità)  

 

Sono particolari peli pluricellulari, presenti su entrambe le pagine della foglia alla quale possono conferire un aspetto vellutato. In alcune specie assomigliano vagamente a un chiodo, in altre (per lo più, specie sciafile) sembrano piccoli crateri. Sono composti da uno scudo a sviluppo orizzontale che si sovrappone all'epidermide fogliare e al di sotto, da un asse verticale, formato da alcune cellule in pila, perpendicolari al piano della foglia, che penetra nel mesofillo a diretto rapporto con esso.Le cellule dello scudo, contrariamente a quelle immediatamente sottostanti, formanti la base e lo stipite che si affonda nel mesofillo, normalmente muoiono a maturità. All'esterno del disco centrale, sono presenti da due a quattro serie di anelli, ciascuno dei quali contiene il doppio delle cellule, dell'anello interno. A volte gli anelli più esterni possono essere incompleti. Attaccata all'anello più esterno c'è l'ala, formata da un numero variabile di cellule, solitamente più del doppio di quelle contenute nell'anello più esterno. La superficie dell'ala è per così dire, pieghettata, per dare la possibilità alla stessa di alzarsi (anche perperdicolarmente rispetto alla superficie fogliare) e abbassarsi fino a schiacciarsi contro la foglia.

 

 
 
     
 
 
  Tricomi al microscopio elettronico a scansione d'immagine (foto Paolo Michieli presso Radboud University Nijmegen)  

 
 
     
 
 
  tricomi al microscopio ottico  

 

L' acqua che viene in contatto con la foglia, viene assorbita dalle cellule periferiche dello scudo che sono morte e quindi piene di aria; da queste passa alle quattro grosse cellule del disco centrale, scende attraverso le sottostanti dell'asse e viene distribuita ai tessuti interni lungo un cammino obbligato dal momento che le pareti radiali di tali cellule sono indurite; percorso che può essere assimilato a quello percorso dalle soluzioni, nelle radici e nel fusto delle piante terrestri.

 
     
 
 
  Tricoma in sezione con ala abbassata. É evidenziato in blu il percorso dell'acqua che cade sulla foglia. (foto W. Kasprik)  

 

Più in dettaglio le pareti tangenziali dello scudo, si alzano o si abbassano sulla superficie della foglia, a seconda che le cavità adiacenti si imbibiscano o perdano acqua, secondo il clima e il consumo della pianta. Quando sono disidratate (sgonfie), le pareti superiori tangenziali, bloccano l'evaporazione mediante una grossa cellula situata sotto lo scudo.Appena il tricoma assorbe acqua, le cellule del disco centrale si rigonfiano e fanno si che l'ala attaccata all'anello esterno si fletta verso il basso, contro la superficie della foglia.

 

 
 
     
 
 
  Tricomi al microscopio elettronico a scansione d'immagine (foto Paolo Michieli presso Radboud University Nijmegen)  

   
     
 
 
  In questa sezione sono ben visibili anche i fasci conduttori (foto Paolo Michieli presso Radboud University Nijmegen)  

 

Dando una descrizione semplificata del processo di assorbimento attraverso i tricomi, possiamo dire che fino a che la pianta è in attesa di acqua, l'ala rimane sollevata, non appena la superficie viene raggiunta dall'acqua, repentinamente questa si abbassa, quasi a schiacciare l'acqua al di sotto di essa (vedi figg.2, 4, 5) , mandando inoltre, quella in eccesso, verso i tricomi circostanti ai quali arriva, in parte, anche per capillarità; questi, a loro volta si comporteranno nello stesso modo estendendo rapidamente (la velocità varia molto da specie a specie e dallo stato di idratazione della pianta) la zona bagnata anche da una sola goccia d'acqua, facendo assomigliare la superficie bagnata a un foglio di carta assorbente.

 

   
     
 
 
  fig.3 - Sono visibili le cellule formanti lo scudo.  

 

Tale funzionamento, noto da tempo, è stato studiato nei dettagli, grazie alla microscopia elettronica a scansione. All'osservazione microscopica, si può notare come le ali dei tricomi, dopo essersi abbassate per spingere l'acqua all'interno della foglia, poco dopo (da qualche secondo a qualche minuto), lentamente e progressivamente si risollevino, pronte nuovamente per “pompare” acqua.
La frequenza di tali movimenti, varia molto da specie a specie, dallo stato di idratazione della pianta e della foglia in particolare, dalla temperatura e molto dall'umidità relativa dell'ambiente in cui si trova la pianta: in un ambiente ad alto tasso di umidità, i tricomi reagiscono più velocemente. Differenze, a volte di una certa entità, si notano nella quantità di acqua assorbita, nella velocità di assorbimento e di propagazione di umidità sulla superficie fogliare, tra la pagina superiore e la corrispondente zona della pagina inferiore di una stessa foglia o anche in zone tra loro vicine, sulla stessa pagina. Ciò può essere dovuto al differente sviluppo dell'ala dei tricomi come può dipendere da un complesso di cause che non siamo in grado di esaminare. Sicuramente lo stato di idratazione, la forte esposizione alla luce, l'età della foglia e altri fattori ancora, ne condizionano la funzione assorbente.

 

 

La struttura del tricoma è marcatamente concentrica. Qualche volta la forma degli scudi, varia anche nella stessa foglia. Le Tillandsie del tipo cinque sono in genere caratterizzate da una fitta copertura di tricomi assorbenti e riflettenti la luce. Lo sviluppo dell'ala varia con la specie. A questo proposito, ai due estermi troviamo da un lato le specie che possono essere considerate dipendenti dalla nebbia, con ali molto sviluppate, per poter captare al massimo l'umidità ambientale, dall'altro le specie tolleranti dell'ombra con tricomi molto più radi, con ali molto ridotte (che non si sovrappongono fra di loro), che coprono meno del 5% della superficie fogliare.

Alcuni aspetti, come la dimensione e la forma dello scudo e la percentuale di superficie coperta, sono più strettamente correlati alle condizioni di sviluppo (temperatura, umidità, insolazione, nutrizione, ecc.) che non alla posizione tassonomica della specie. La disposizione dell'ala, più o meno eretta o fortemente appressata sulla superficie fogliare, dipende, oltre che dal grado di idratazione della foglia, anche dalla posizione in cui sono inseriti i tricomi sulla foglia.

 

 

In linea di massima, nelle specie atmosferiche, quando la pianta è asciutta, gli scudi dei tricomi tengono i bordi (ali) sollevati tanto da impartire alla foglia un colore grigio, per abbassarli poi, quando la foglia venga bagnata. In questo caso, aderendo le ali, alla superficie fogliare e con la presenza del sottile film di acqua sotto le stesse prima che venga “pompato” all'interno del tessuto parenchimatico fogliare, riappare il colore, a volte vistoso, dell'epidermide.

 

  Oltre al ruolo di assorbimento, che è comunque quello prevalente, i tricomi delle specie xeriche, atmosferiche, del tipo cinque o in genere delle piante più esposte alla sole, hanno, particolarmente con le ali sollevate, anche una funzione di protezione dalla luce, contribuendo a schermare la foglia e a disperdere il calore eccessivo.  

 

Interazioni importanti esistono tra stomi e tricomi.

Le scaglie idrofiliche (tricomi) che consentono alla pianta di usufruire delle scarse precipitazioni nelle zone a bassa piovosità, soffocano le foglie se queste vengono troppo spesso inumidite, poiché con le ali, trattengono un film di acqua al di sotto di esse, ma sopra gli stomi, impedendo la respirazione.

 

 

La epidermide fogliare delle specie “a serbatoio” si presenta con relativamente pochi tricomi dalle ali piccole e normalmente appressate all'epidermide; gli stomi, a volte distribuiti con una certa regolarità sono intervallati con i tricomi.

 
     
 
 
  Superficie fogliare di una specie mesica. Frecce rosse: stomi, frecce blu: tricomi. Da notare l'allineamento di entrambi.  

   
     
 
 
  T. orogenes (250 x); pianta del tipo "a serbatoio".  

 

L' epidermide di una specie xerica, si presenta con moltissimi tricomi, con le ali molto sviluppate che si sormontano in più strati; gli stomi sono molto più radi che in una specie mesica, essendo gli scambi gassosi molto più ridotti in quanto queste specie hanno una crescita più lenta e dimensioni inferiori. L'umidità continua sulla superficie della foglia delle specie atmosferiche (Tipo Cinque) può deprimere o azzerare lo scambio gassoso, provocando gravi danni o la morte della foglia e della pianta. Per contro, una copertura di tricomi peltati, sistemati sopra gli stomi, aiutano anche a conservare l'acqua, limitando le perdite per traspirazione. Sapere quando e quanto irrigare presenta maggiori difficoltà in una pianta xerica con una fitta copertura di tricomi, piuttosto che in una pianta mesica dalla superficie fogliare lucida, sulla quale l'acqua scivola via facilmente. Bisogna dire inoltre che nelle specie con fittissimi tricomi e ali molto sviluppate, non sempre le gocce di pioggia che cadono sulla superficie fogliare, vengono rapidamente assorbite in quanto le ali possono presentare pronunciati fenomeni di idrorepellenza.

 
     
 
 
  Tricomi di specie atmosferiche  

   
     
 
 
  Tillandsia Sphaerocephala. Curiosa mutazione che ha portato alla formazione di strisce di tricomi senza ali o con le stesse molto ridotte  

 

Alcune ricerche evidenziano, che nonostante l'importanza ecofisiologica e tassonomica di questa struttura epidermica per le Bromeliacee, la funzione dei tricomi non assorbenti, non è del tutto conosciuta. Le ipotesi che la riflessione della luce solare operata da questi tricomi, fornisca una sorta di fotoprotezione, non sempre è stata supportata dalle misurazioni, essendosi rivelata scarsa la quantità di luce visibile riflessa. Avvalendosi di nuove metodologie, si è visto che in molti casi, una forte copertura di tricomi con ali che si sovrappongono in più strati, portano a una idrorepellenza nei confronti delle gocce d'acqua che cadono sulla superficie fogliare, tanto che si è giunti a pensare (attraverso una serie di studi riguardanti Tillandsioidee e Pitcairnioidee) che i tricomi, ancestralmente, potrebbero aver avuto, nelle Bromeliacee, una importante funzione di idrorepellenza ! Si può desumere (da quanto abbiamo detto attingendo da vari autori e per la nostra personale esperienza), che anche per i tricomi, oltre che per gli altri organi, tante e tali sono le interazioni tra clima, ambiente, pianta, che raramente si possono ricondurre i comportamenti e gli aspetti anatomofisiologici a regole precise e costanti.

Il proporre anche da parte di alcuni studiosi, interpretazioni filogenetiche (evoluzione) o anche fisiologiche (funzionalità delle radici, tricomi) come verità assolute, perché accattivanti presso il grosso pubblico, senza lasciare intendere che altre verità sono possibili, non è serio; troppi sono ancora gli aspetti sconosciuti e da indagare.

 

 

 

Ultimo aggiornamento: 05 aprile 2008

 

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